Hay algo profundamente desconcertante en los hongos. Los encontramos en el bosque, sobre un tronco, bajo la hojarasca, dentro de una raíz, sobre un alimento o incluso en lugares donde jamás imaginaríamos que pudiera existir vida.

Algunos producen las grandes setas que llevamos en nuestras cestas; otros son tan pequeños que necesitamos un microscopio para descubrirlos. Unos viven asociados a las plantas. Otros descomponen materia orgánica. Los hay parásitos de animales, de plantas, de otros hongos e incluso de organismos microscópicos. Y, sin embargo, todos forman parte de una misma gran historia evolutiva.

Durante mucho tiempo intentamos ordenar esa diversidad utilizando principalmente lo que podíamos observar: la forma de las estructuras reproductoras, el tipo de esporas, las características de las hifas o la manera en que se reproducían.

Pero los hongos tenían otros secretos. Estaban escritos en su ADN. Y cuando la biología molecular comenzó a leerlos, el árbol que durante décadas habíamos dibujado empezó a cambiar.

Algunos grupos que creíamos estrechamente emparentados resultaron estar separados por millones de años de evolución. Otros, aparentemente muy diferentes, compartían un antepasado común. Y uno de los ejemplos más conocidos fue precisamente el antiguo grupo de los Zygomycota. Hoy sabemos que aquel grupo no constituía un linaje evolutivo único y tuvo que ser desmantelado.

Bienvenidos al árbol de la vida de los hongos.

Antes de empezar: ¿qué es exactamente una filogenia?

La palabra puede sonar complicada, pero la idea es relativamente sencilla.

Una filogenia intenta reconstruir las relaciones evolutivas entre los seres vivos. Es, en cierta manera, un árbol genealógico, aunque en lugar de seguir la historia de una familia humana intenta reconstruir la historia de linajes que se separaron hace millones de años.

Cada bifurcación representa un antepasado común.

Cuanto más reciente sea ese antepasado común, más estrechamente relacionados estarán dos grupos.

Y cuanto más antigua sea la separación, más lejos se encontrarán dentro del árbol.

Durante mucho tiempo, los micólogos construyeron este árbol fundamentalmente a partir de la anatomía y la morfología.

Hoy disponemos además de secuencias de ADN, genomas completos y herramientas bioinformáticas capaces de comparar miles de genes entre especies.

La consecuencia ha sido revolucionaria.

La clasificación de los hongos ha dejado de basarse únicamente en cómo se parecen para intentar descubrir cómo están realmente emparentados.

Y eso ha obligado a redibujar buena parte del árbol.

Las primeras ramas del Reino Fungi

Cuando pensamos en hongos probablemente imaginamos un boleto, una amanita, una colmenilla o un champiñón.

Pero esos organismos pertenecen a ramas relativamente especializadas de un árbol muchísimo más antiguo.

Los primeros linajes de hongos incluyen organismos muy diferentes de las setas que conocemos.

Entre ellos encontramos los hongos zoospóricos, capaces de producir células móviles provistas de flagelos.

Y aquí aparece una característica extraordinariamente importante para comprender la evolución del Reino Fungi.

El flagelo perdido

Los hongos modernos son, en su inmensa mayoría, organismos que carecen de células móviles flageladas.

Pero algunos de los linajes más antiguos conservan una característica que probablemente estuvo presente en los primeros hongos: la capacidad de producir zoosporas móviles mediante un flagelo.

Es el caso de los Chytridiomycota, uno de los grupos fundamentales para comprender las primeras etapas de la evolución fúngica.

Chytridiomycota: los hongos que todavía nadan

Si existe una característica capaz de sorprender al aficionado a las setas es ésta:

algunos hongos pueden nadar.

Los quitridios producen zoosporas dotadas de un flagelo que les permite desplazarse por el agua.

La mayoría son microscópicos y viven en ambientes acuáticos o en suelos húmedos. Algunos descomponen materia orgánica; otros son parásitos de plantas, algas, animales u otros organismos.

Y aquí encontramos una de las grandes claves evolutivas del Reino Fungi.

Los quitridios nos permiten acercarnos a una etapa en la que los hongos todavía conservaban células móviles.

Después, en otros grandes linajes, esa capacidad desaparecería.

El mundo fúngico se convertiría progresivamente en un mundo dominado por las hifas, los micelios y las esporas inmóviles.

Pero la historia no fue una línea recta.

El árbol evolutivo de los hongos contiene numerosas ramas, algunas de ellas extremadamente antiguas, y las relaciones exactas entre varios de estos linajes tempranos continúan siendo objeto de investigación.

Blastocladiomycota: otra rama de los primeros hongos

Muy próximos a este escenario evolutivo aparecen los Blastocladiomycota, otro grupo de hongos zoospóricos.

Algunos viven como saprótrofos y otros como parásitos.

Su importancia para la filogenia no está tanto en que sean conocidos por el público como en que ayudan a reconstruir uno de los grandes capítulos de la evolución temprana de los hongos.

Los análisis filogenómicos muestran que la posición exacta de los primeros linajes flagelados sigue siendo una de las partes más difíciles de resolver del árbol.

En otras palabras:

sabemos mucho más que hace unas décadas, pero todavía no sabemos exactamente todo.

Y reconocer esa incertidumbre también forma parte de hacer ciencia.

Microsporidia: los diminutos que escondían un gran secreto

Pocos grupos ilustran mejor cómo la genética puede cambiar nuestra interpretación de la naturaleza que los Microsporidia.

Durante mucho tiempo fueron considerados organismos muy peculiares, difíciles de encajar en el árbol de los eucariotas.

Son parásitos microscópicos, muchos de ellos asociados a animales, y presentan características extraordinarias.

Sus células y genomas han sufrido procesos extremos de reducción y especialización.

Precisamente esa enorme divergencia hizo muy difícil determinar su posición evolutiva.

Hoy, gracias a la genómica y al descubrimiento de organismos relacionados, existe una evidencia sólida de su estrecha relación con los hongos. La posición exacta de los microsporidios y de sus parientes más próximos continúa, sin embargo, siendo objeto de estudio.

Entre esos parientes se encuentran los rozélidos y los aphelidios, grupos microscópicos que han resultado fundamentales para comprender mejor las primeras ramas del árbol fúngico.

Es una historia fascinante porque nos enseña algo esencial:

cuanto más descubrimos sobre los hongos microscópicos, más complejo se vuelve el origen del Reino Fungi.

Rozellomycota y Aphelidiomycota: ramas que obligan a mirar más atrás

Los rozélidos y los aphelidios son grupos microscópicos asociados a otros organismos.

Durante mucho tiempo pasaron prácticamente desapercibidos dentro de nuestra comprensión de la evolución fúngica.

Hoy ocupan un lugar importante en el estudio de los primeros linajes.

Su descubrimiento y caracterización han permitido comparar mejor a los microsporidios con otros organismos relacionados y reconstruir de manera más precisa la historia temprana del grupo.

El resultado es un árbol mucho más complejo que el que conocíamos hace apenas unas décadas.

Y eso es precisamente lo interesante.

Cuando desapareció Zygomycota

Llegamos ahora a uno de los grandes cambios de la taxonomía moderna.

Durante décadas, muchos hongos se clasificaron dentro del filo Zygomycota.

Su nombre estaba relacionado con la formación de estructuras sexuales conocidas como zigosporas.

Parecía una agrupación razonable.

Hasta que llegó la genética.

Los análisis moleculares demostraron que los llamados zigomicetos no formaban un único linaje evolutivo. Eran, en realidad, diferentes ramas que habían sido agrupadas porque compartían determinados caracteres.

El antiguo Zygomycota era polifilético.

Y cuando una clasificación no representa correctamente la historia evolutiva, hay que cambiarla.

Así nació una nueva organización en la que los antiguos zigomicetos fueron distribuidos principalmente entre Zoopagomycota y Mucoromycota.

Es uno de los mejores ejemplos de cómo la ciencia no tiene ningún problema en corregirse cuando aparecen nuevas evidencias.

Zoopagomycota: hongos de depredadores, parásitos y especialistas

Los Zoopagomycota forman una rama muy particular.

Incluyen hongos que viven asociados a pequeños animales, amebas y otros organismos, además de hongos parásitos de otros hongos.

Dentro de este grupo encontramos linajes como Zoopagomycotina, Kickxellomycotina y Entomophthoromycotina.

Son organismos que probablemente jamás veremos creciendo en forma de una seta clásica.

Pero su importancia evolutiva es enorme.

Nos recuerdan que el Reino Fungi no evolucionó únicamente alrededor de los árboles y las plantas.

Los hongos desarrollaron relaciones con una enorme variedad de organismos mucho antes de que nosotros empezáramos a observarlos.

Mucoromycota: los hongos que prepararon el camino

La otra gran rama surgida de aquella antigua agrupación de los zigomicetos es Mucoromycota.

Aquí encontramos organismos con formas de vida muy diferentes.

Hay descomponedores de materia vegetal, hongos asociados a las raíces y otros organismos que viven en el suelo.

Pero dentro de esta rama existe una relación que resulta especialmente importante para comprender la historia de la vida terrestre.

Las micorrizas.

Glomeromycota: los arquitectos invisibles de las raíces

Los hongos formadores de micorrizas arbusculares establecen relaciones simbióticas con las raíces de numerosas plantas.

Durante mucho tiempo estos hongos fueron tratados como un filo independiente: Glomeromycota.

Sin embargo, los estudios filogenéticos posteriores han llevado a diferentes tratamientos taxonómicos. En clasificaciones modernas aparecen también como Glomeromycotina, un subfilo dentro de Mucoromycota.

Más allá del nombre que finalmente adoptemos, lo verdaderamente extraordinario es su historia biológica.

Estos hongos forman estructuras dentro de las raíces y participan en el intercambio de recursos entre hongo y planta.

Son invisibles para quien camina por el bosque, pero fundamentales para comprender cómo funcionan los ecosistemas terrestres.

Y aquí aparece una de las grandes preguntas de la evolución:

¿hasta qué punto los hongos ayudaron a las primeras plantas a conquistar la tierra firme?

La respuesta parece ser: muchísimo.

Las relaciones entre hongos y plantas son extraordinariamente antiguas, y los hongos micorrícicos ocupan un lugar fundamental en nuestra comprensión de la evolución de los ecosistemas terrestres.

Y entonces aparece Dikarya

Después de recorrer estas antiguas ramas llegamos a uno de los grandes puntos de bifurcación del árbol. Dikarya. Dentro de este gran linaje encontramos dos filos extraordinariamente importantes:

Ascomycota y Basidiomycota.

Son los dos grandes grupos que contienen buena parte de la diversidad de hongos que conocemos en nuestros ecosistemas terrestres. Y aquí, finalmente, empieza el mundo de muchas de las setas que llevamos en nuestra cesta.

Ascomycota: los hongos de los ascos

Los Ascomycota son uno de los grandes filos del Reino Fungi. Su nombre procede del asco, una estructura microscópica en la que se producen las esporas sexuales. Pero detrás de esa definición aparentemente técnica encontramos un universo extraordinariamente diverso.

Aquí están las trufas. Aquí encontramos las colmenillas. Aquí están numerosas levaduras. Y también una enorme cantidad de hongos microscópicos, parásitos, simbiontes y descomponedores.

Los ascomicetos han conquistado prácticamente todos los ambientes imaginables. Algunos forman grandes cuerpos fructíferos que podemos encontrar en el bosque. Otros viven como microorganismos.Y algunos han desarrollado relaciones íntimas con algas y cianobacterias, formando los conocidos líquenes.

Una sola rama del árbol puede contener formas de vida aparentemente irreconciliables. Pero todas comparten una historia evolutiva común.

Basidiomycota: el gran reino de las setas

Y llegamos al grupo que probablemente despierta más rápidamente nuestra imaginación.

Los Basidiomycota. Boletos. Amanitas. Níscalos. Champiñones. Russulas. Coprinus. Yesqueros. Hongos gelatinosos. Hongos con púas. Hongos que forman costras sobre la madera. Una diversidad impresionante.

Su característica microscópica fundamental es el basidio, una estructura especializada en la producción de esporas. Pero una vez más, la seta que vemos en el bosque es solamente una parte de la historia. La mayor parte del organismo permanece integrada en el micelio.

Y dentro de Basidiomycota encontramos además una diversidad morfológica que demuestra hasta qué punto la evolución puede experimentar con un mismo linaje. Algunas especies construyen grandes cuerpos fructíferos. Otras producen estructuras diminutas. Algunas viven asociadas a las raíces de los árboles. Otras descomponen madera. Otras son parásitas.

La seta que recogemos es solamente una de las muchas soluciones evolutivas que los hongos han encontrado para sobrevivir y reproducirse.

El gran salto: de las primeras ramas a las setas

Cuando contemplamos el árbol completo, resulta casi imposible no sentir cierta perspectiva histórica.

Los hongos con grandes setas no aparecieron de repente.

Son el resultado de una historia evolutiva de cientos de millones de años.

Primero encontramos linajes microscópicos y, en algunos casos, flagelados.

Después aparecen diferentes ramas adaptadas a la vida terrestre.

Se desarrollan las hifas y los micelios.

Se establecen relaciones con plantas y otros organismos.

Se diversifican las estrategias de alimentación y reproducción.

Y finalmente, dentro de determinados linajes, aparecen las extraordinarias estructuras reproductoras que hoy reconocemos como setas.

Por eso, cuando encontramos un boleto en el bosque, estamos contemplando el resultado visible de una historia evolutiva inmensa.

Un árbol que todavía no está terminado

Quizá la enseñanza más importante de la filogenia de los hongos sea que el árbol todavía está creciendo.

No porque los hongos estén evolucionando delante de nuestros ojos —aunque evidentemente lo hacen—, sino porque nosotros todavía estamos descubriendo sus ramas.

Cada nuevo genoma puede aportar información.

Cada especie microscópica descubierta puede modificar una relación.

Cada nuevo método de análisis puede cambiar la interpretación de una bifurcación antigua.

Por eso las clasificaciones actuales no deben entenderse como una verdad definitiva e inmutable.

Son nuestra mejor reconstrucción disponible.

Y eso es precisamente lo hermoso de la ciencia.

Del “Zygomycota” al árbol moderno

Hace unas décadas, un estudiante podía encontrarse en un manual una clasificación relativamente sencilla:

Chytridiomycota → Zygomycota → Ascomycota → Basidiomycota.

Hoy sabemos que aquella imagen era demasiado simple.

El Reino Fungi comprende numerosos linajes y, según el tratamiento taxonómico utilizado, se reconocen aproximadamente ocho o nueve filos, especialmente dependiendo de si Glomeromycota se reconoce como filo independiente o como Glomeromycotina dentro de Mucoromycota.

Y dentro de ese árbol encontramos ramas tan diferentes como:

Chytridiomycota

Blastocladiomycota

Microsporidia

Rozellomycota

Aphelidiomycota

Zoopagomycota

Mucoromycota

Ascomycota

Basidiomycota

además de otros linajes cuya posición y rango taxonómico continúan siendo objeto de estudio. No es un árbol sencillo. Pero tampoco tiene por qué serlo. La vida nunca prometió ser sencilla.

Y ahora volvamos al bosque

Después de todo este viaje microscópico, podemos volver al lugar desde el que empezamos: El bosque. Imaginemos que caminamos entre pinos y encontramos un boleto. Lo levantamos. Lo observamos. Miramos sus poros, su pie, su sombrero.

Sabemos que pertenece a Basidiomycota. Pero ahora sabemos algo más. Sabemos que aquel boleto forma parte de un linaje que comparte una historia evolutiva con miles de especies. Sabemos que su micelio puede extenderse mucho más allá de lo que vemos. Sabemos que probablemente mantiene relaciones con otros organismos. Sabemos que su existencia está conectada con procesos de descomposición, nutrición y reciclaje.

Y sabemos que, muchos millones de años antes de que apareciera aquella seta, otros hongos microscópicos ya estaban recorriendo sus propios caminos evolutivos. Quizá esa sea la verdadera magia de la micología.

La seta que llevamos en la cesta es solamente la punta visible de un árbol de la vida gigantesco.

Un árbol que hunde sus raíces en un pasado remoto. Un árbol que todavía estamos aprendiendo a dibujar. Y un árbol en cuyas ramas, de una manera u otra, se encuentra buena parte de la historia de la vida sobre la Tierra.

Para saber más

La reconstrucción moderna del árbol fúngico se apoya cada vez más en estudios filogenómicos que comparan grandes conjuntos de genes y genomas completos. Entre los trabajos fundamentales para comprender la reorganización de los antiguos zigomicetos se encuentra la propuesta de Spatafora y colaboradores, que demostró la ausencia de monofilia de Zygomycota y propuso las ramas Mucoromycota y Zoopagomycota.

Los análisis posteriores a escala genómica han confirmado buena parte de esta reorganización, aunque también han puesto de manifiesto que algunas de las relaciones más profundas del árbol siguen siendo difíciles de resolver.

En el caso de Microsporidia, la investigación genómica reciente está permitiendo comprender mejor su relación con los hongos y el papel de grupos próximos como Rozellida y Aphelida.

La filogenia de los hongos no es, por tanto, un capítulo cerrado. Es una historia que todavía se está escribiendo.